Πότε οι ζυμομύκητες εμπλέκονται σε αλκοολική ζύμωση, και πότε οι ζυμομύκητες εμπλέκονται στην αναπνοή? Ποιός είναι ο ρόλος της παρουσίας οξυγόνου κατά την αλκοολική ζύμωση?
Ζυμομύκητες, αλκοολική ζύμωση και αναπνοή – Τί είναι η γλυκόλυση?
Οι ζυμομύκητες αποικοδομούν τα διάφορα σάκχαρα με απώτερο σκοπό την παραγωγή ενέργειας.
Αυτή, η αποικοδόμηση, των σακχάρων, μπορεί να γίνει με δύο τρόπους.
Α) Μέσω της αναπνοής, και,
Β) Μέσω της αλκοολικής ζύμωσης
Δείτε: Αλκοολική Ζύμωση – Η 2η ζύμωση πού μάς ενδιαφέρει
Ελάτε να δούμε από κοντά αυτές τις δύο διεργασίες.
Αρχικά, οι ζυμομύκητες μετατρέπουν – ζυμώνουν τα σάκχαρα, μέσω μιας διεργασίας, η οποία ονομάζεται γλυκόλυση.
Για παράδειγμα, οι ζυμομύκητες ζυμώνουν την γλυκόζη προς πυρουβικό οξύ.
Η αντίδραση της γλυκόλυσης είναι:
Γλυκόζη + 2 NAD+ + 2 ADP +2Pi → 2 Pyruvate + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP
To ATP αναφέρεται στην τριφωσφορική αδενοσίνη, και το ADP αναφέρεται στην διφωσφορική αδενοσίνη.
Το NAD+ αποτελεί ένα συνένζυμο το οποίο συμμετέχει στις βιοχημικές – οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις.
Η πορεία μέχρι την παραγωγή του πυρουβικού οξέος είναι κοινή.
Δηλαδή, σε κάθε περίπτωση, η γλυκόζη θα ζυμωθεί προς πυρουβικό οξύ.
[Το πυρουβικό οξύ (Pyruvate) στην συνήθη βιβλιογραφία χρησιμοποιείται εναλλακτικά και ως πυροσταφυλλικό οξύ (Pyruvic), αν και, αυτές, οι δύο έννοιες διαφέρουν]
Η διαφοροποίηση ξεκινά από το σημείο αυτό (δηλαδή μετά την δημιουργία του πυρουβικού οξέος) και μετέπειτα.
Τί σημαίνει ότι προωθείται η αλκοολική ζύμωση και όχι η αναπνοή στους ζυμομύκητες?
Έτσι, λοιπόν, όταν δεν υπάρχει διαθέσιμο οξυγόνο, τότε, οι ζυμομύκητες ακολουθούν την πορεία:
Pyruvate + H+→ CO2 + ακεταλδεΰδη + NADH + H+→ αιθανόλη + NADH+
Δηλαδή, οι ζυμομύκητες ζυμώνουν το πυρουβικό οξύ και, αρχικά, παράγουν CO2 και ακεταλδεΰδη.
Το πυρουβικό οξειδώνεται ως προς ακεταλδεΰδη με την βοήθεια του ενζύμου της πυρουβικής αποκαρβοξυλάσης.
Στη συνέχεια, η ακεταλδεΰδη ανάγεται σε αιθανόλη με την βοήθεια του ενζύμου της αλκοολικής δεϋδρογονάσης.
Συνολικά, η αντίδραση είναι:
Γλυκόζη → 2 αιθανόλη + 2 CO2 + 2 ATP
Κατά την διεργασία, αυτή, παράγονται 2 μόρια ΑΤΡ για κάθε ένα μόριο γλυκόζης το οποίο ζυμώνεται.
Τί σημαίνει ότι προωθείται η αναπνοή και όχι η αλκοολική ζύμωση στους ζυμομύκητες?
Όταν υπάρχει διαθέσιμο οξυγόνο, τότε, οι ζυμομύκητες ακολουθούν την πορεία:
Pyruvate →Acetyl-CoA + CO2
Το Acetyl-CoA μετατρέπεται (μέσω του κύκλου Krebs), προς CO2.
Συνολικά, η αντίδραση είναι:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O
Τα διάφορα βιβλία της Βιολογίας αναφέρουν ότι αυτός ο τρόπος παράγει 38 μόρια ATP ανά μόριο γλυκόζης, ως εξής:
2 μόρια μέσω της γλυκόλυσης, 2 μόρια μέσω του κύκλου Krebs, και, περίπου, 34 μόρια μέσω του συστήματος μεταφοράς ηλεκτρονίων (electron transport system).
Γιατί οι περισσότεροι ζυμομύκητες προτιμούν την αλκοολική ζύμωση από την αναπνοή? – Τί είναι η επίδραση του Crabtree?
Είδαμε ότι τα ποσά της παραγομένης ενέργειας κατά την αναπνοή είναι πολύ υψηλότερα από τα αντίστοιχα ποσά ενέργειας τα οποία παράγονται κατά την αλκοολική ζύμωση.
Άρα, λοιπόν, εμείς θα περιμέναμε οι ζυμομύκητες να έχουν μια ιδιαίτερη προτίμηση για την διεργασία της αναπνοής έναντι της διεργασίας της αλκοολικής ζύμωσης.
Παρόλα αυτά, έχει διαπιστωθεί ότι οι περισσότεροι ζυμομύκητες καταστέλλουν την παραγωγή των γονιδίων, τα οποία απαιτούνται για την διεργασία της αναπνοής.
Έτσι, λοιπό, ακόμα και σε ένα περιβάλλον ”πλούσιο” σε οξυγόνο, οι περισσότεροι ζυμομύκητες (Crabtree – positive yeasts) προτιμούν να επιτελέσουν την διεργασία της αλκοολικής ζύμωσης παρά την διεργασία της αναπνοής.
Αυτό το φαινόμενο είναι γνωστό ως: επίδραση του Crabtree (Crabtree effect).
ΔΕΙΤΕ ΤΟ ΒΙΝΤΕΟ
Δείτε περισσότερα:
Pyruvate metabolism in Saccharomyces cerevisiae. Pronk JT, Yde Steensma H & Van Dijken JP (1996) Yeast 12, 1607–1633
A history of research on yeasts 5: the fermentation pathway. Barnett, J.A. (2003) Yeast, 20, 509–543.
The glucose signaling network in yeast. Kim JH, Roy A, Jouandot D II & Cho KH (2013). Biochim Biophys Acta 1830, 5204–5210
Nutritional control of growth and development in yeast. Broach JR (2012) Genetics 192,73–105
