Γαλακτική Ζύμωση – Η 1η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει

Τί είδους ζύμωση είναι η γαλακτική ζύμωση? Ποιά είναι η σημασία της γαλακτικής ζύμωσης στην παραγωγή γαλακτοκομικών προϊόντων?

Γαλακτική Ζύμωση στα γαλακτοκομικά προϊόντα – Τί είναι η γαλακτική ζύμωση?

Η γαλακτική ζύμωση, ή ζύμωση του γαλακτικού οξέος, αναφέρεται στην παραγωγή του γαλακτικού οξέος, CH₃CH(OH)COOH.

Η γαλακτική ζύμωση είναι η κυριότερη ζύμωση, αναφορικά, με την παρασκευή των γαλακτοκομικών προϊόντων.

Δείτε: Μάθε ποιά είναι τα 7 είδη ζύμωσης στα γαλακτοκομικά

Ανάλογα με την μεταβολική οδό, η οποία ακολουθείται, η ζύμωση, του γαλακτικού οξέος, μπορεί να οδηγήσει στην παραγωγή:

— 1. γαλακτικού οξέος (ομοιοζυμωτική γαλακτική ζύμωση),

— 2. γαλακτικού οξέος, αλλά, και προϊόντων όπως, η αιθανόλη ή/και το οξικό οξύ και το CO₂ (ετεροζυμωτική γαλακτική ζύμωση),

—  3. γαλακτικού και οξικού οξέος [γαλακτική ζύμωση από Bifidobacterium (bifid shunt)]

Η ζύμωση, του γαλακτικού οξέος, πραγματοποιείται από α) οξυγαλακτικά βακτήρια, β) από τα bifidobacteria, γ) από ορισμένα είδη βακτηρίων, τα οποία ανήκουν στο γένος Bacillus, δ) από μερικά πρωτόζωα, και ε) από μούχλες, (molds) οι οποίες διαβιούν στο νερό.

Γαλακτική Ζύμωση στα γαλακτοκομικά προϊόντα – Ομοιοζυμωτική Γαλακτική Ζύμωση

Η ομοιοζυμωτική ζύμωση είναι η απλούστερη από όλες τις ζυμώσεις.

Η ζύμωση, αυτή, περιλαμβάνει ένα μόνο βήμα.

Στο βήμα, αυτό, το πυρουβικό οξύ (pyruvate/pyruvic acid) ανάγεται σε γαλακτικό οξύ.

Η Ομοιοζυμωτική Γαλακτική Ζύμωση γίνεται από τα ομοιοζυμωτικά οξυγαλακτικά βακτήρια.

Δείτε: Ομοιοζυμωτικά και Ετεροζυμωτικά οξυγαλακτικά βακτήρια

Στα ομοιοζυμωτικά οξυγαλακτικά βακτήρια ανήκουν διάφορα είδη,

— του γένους Streptococcus,

— του γένους Lactobacillus,

— του γένους Enterococcus,

— του γένους Lactococcus,

— του γένους Pediococcus [?]

Η διεργασία της ζύμωσης των σακχάρων του γάλακτος είναι περίπλοκη!

Αυτά, τα βακτήρια, δια μέσω της γλυκόλυσης, μετατρέπουν τα σάκχαρα, του γάλακτος, σε γαλακτικό οξύ, κυρίως.

Το ένζυμο γαλακτική αφυδρογονάση (lactate dehydrogenase – LDH), καταλύει το τελευταίο στάδιο της ζύμωσης, μεταφέροντας υδρογόνο (Η), από το ΝADH προς το πυρουβικό οξύ.

Η γαλακτική αφυδρογονάση προωθεί την αναγωγή του πυρουβικού, και την επαναοξείδωση του NADH.

Τελικά, παράγεται η D- ή η L- μορφή του γαλακτικού οξέος.

Το είδος, και η ποσότητα των παραγομένων προϊόντων, ακόμα, και στην ομοιοζυμωτική γαλακτική ζύμωση, δεν είναι απόλυτα καθορισμένα.

Τα παραγόμενα προϊόντα, της ομοιοζυμωτικής γαλακτικής ζύμωσης, θα εξαρτηθούν από το είδος, και την διαθεσιμότητα των σακχάρων, από την θερμοκρασία, την τιμή του pH, κ.α.

Ορισμένα ομοιοζυμωτικά οξυγαλακτικά βακτήρια θα εγκαταλείψουν, μερικώς, την ομοιοζυμωτική ζύμωση, όταν, η διαθεσιμότητα των σακχάρων είναι περιορισμένη, και θα εμπλακούν στην ετεροζυμωτική ή στην ζύμωση του μυρμηκικού οξέος, προκειμένου, να ελαττώσουν ή να αυξήσουν την παραγωγή ATP ανά mole γλυκόζης.

Δείτε: Ζύμωση διαφόρων οξέων ή  ζύμωση του μυρμηκικού οξέος – Η 7^η ζύμωση πού μάς ενδιαφέρει

Πόση ενέργεια παράγεται?

Υπό βέλτιστες συνθήκες, στην ομοιοζυμωτική ζύμωση, 1 γραμμομόριο (mole) λακτόζης ζυμώνεται προς 4 γραμμομόρια γαλακτικού οξέος.

Τελικά, σχηματίζονται 4 γραμμομόρια ΑΤΡ ανά 1 γραμμομόριο λακτόζης:

lactose + 4 H₃PO₄ + 4 ADP → 4 CH₃CH(OH)COOH [γαλακτικό οξύ] + 4 ATP + 3 H₂O

Συνήθως, η λακτόζη ζυμώνεται κατά 85-95% σε γαλακτικό οξύ.

Το υπόλοιπο 5-15% μετατρέπεται σε άλλα προϊόντα, όπως, είναι, το CO₂, το βουτυρικό οξύ κ.α.

Γαλακτική Ζύμωση στα γαλακτοκομικά προϊόντα – Ετεροζυμωτική Γαλακτική ζύμωση

Η ετεροζυμωτική γαλακτική ζύμωση πραγματοποιείται από τα ετεροζυμωτικά οξυγαλακτικά βακτήρια, τα οποία ανήκουν σε είδη του γένους Leuconostoc, και σε ορισμένα είδη του γένους Lactobacillus.

Τα ετεροζυμωτικά οξυγαλακτικά βακτήρια δεν διαθέτουν το ένζυμο αλδολάση (aldolase).

Το ένζυμο αλδολάση επιτρέπει, στα ομοιοζυμωτικά οξυγαλακτικά βακτήρια να αποικοδομήσουν την 1,6 διφωσφορική φρουκτόζη (fructose 1,6-bisphosphate), σε,

α) 3 φωσφορική γλυκεραλδεΰδη (glyceraldehyde 3-phosphate), και σε,

β) φωσφορική διυδροξυακετόνη (dihydroxyacetone phosphate)

Ανταυτού, τα ετεροζυμωτικά βακτήρια χρησιμοποιούν την μεταβολική οδό της φωσφοκετολάσης, ώστε, αυτά, τα ετεροζυμωτικά βακτήρια, να οξειδώσουν την 6 φωσφορική γλυκόζη (glucose 6-phosphate) προς το 6 φωσφογλυκονικό οξύ (6-phosphogluconate).

Δείτε τις αντιδράσεις στο Σχήμα 1

Στη συνέχεια, αυτά, τα βακτήρια αποκαρβοξυλιώνουν το 6 φωσφογλυκονικό οξύ προς την 5 φωσφορική ριβουλόζη (ribulose 5-phosphate).

Η 5 φωσφορική ριβουλόζη, με την βοήθεια, του ενζύμου φωσφοκετολάση, διασπάται στην,

α) 3 φωσφορική γλυκεραλδεΰδη (glyceraldehyde 3-phosphate) και στο,

β) φωσφορικό ακετύλιο (acetyl phosphate)

Η 3 φωσφορική γλυκεραλδεΰδη τελικά μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ.

Τα ετεροζυμωτικά βακτήρια παράγουν CO₂, λόγω του ότι, αυτά, τα βακτήρια αποκαρβοξυλιώνουν το 6 φωσφογλυκονικό οξύ.

Σε αντίθεση, τα ομοιοζυμωτικά βακτήρια παράγουν λίγο ή και καθόλου CO₂.

Στην περίπτωση, της ετεροζυμωτικής οξυγαλακτικής ζύμωσης ο μεταβολισμός, της λακτόζης, αποδίδει, μόνον, 2 γραμμομόρια γαλακτικού οξέος.

Δηλαδή, η ετεροζυμωτική γαλακτική ζύμωση αποδίδει λιγότερη ενέργεια από την ομοιοζυμωτική ζύμωση.

Τελικά, σχηματίζονται 2 γραμμομόρια ΑΤΡ ανά 1 γραμμομόριο λακτόζης:

lactose + 2 H₃PO₄ + 2 ADP → 2 CH₃CHOHCOOH [γαλακτικό οξύ] + 2 ethanol + 2 CO₂ + 2 ATP + H₂O

Στην ετεροζυμωτική ζύμωση, τα προϊόντα, εκτός από γαλακτικό οξύ, μπορεί να είναι, αιθανόλη, ή οξικό οξύ, και CO₂.

Οι αερόβιες συνθήκες προωθούν τον σχηματισμό οξικού οξέος.

Τα ετεροζυμωτικά οξυγαλακτικά βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο είδος Leuconostoc mesenteroides, από ένα μόριο γλυκόζης, παράγουν, ένα μόριο γαλακτικού οξέος, ένα μόριο αιθανόλης και ένα μόριο CO2.

Από την άλλη μεριά, τα ετεροζυμωτικά οξυγαλακτικά βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο είδος Lactobacillus brevis παράγουν οξικό οξύ στην θέση της αιθανόλης.

Γαλακτική Ζύμωση στα γαλακτοκομικά προϊόντα – Γαλακτική Ζύμωση από το γένος Bifidobacterium

Αυτός ο τύπος της γαλακτικής ζύμωσης γίνεται, αποκλειστικά, από τα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο γένος Bifidobacterium.

Αυτά, τα βακτήρια, θεωρούνται προβιοτικά.

Τα Bifidobacteria, μάλιστα, βοηθούν στη διατήρηση της ισορροπημένης σύνθεσης της εντερικής μικροχλωρίδας και ασκούν θετικές επιδράσεις στην υγεία και την ευεξία του ξενιστή.

Τα Bifidobacteria δεν έχουν το ένζυμο αλδολάση, αλλά, ούτε και το ένζυμο αφυδρογονάση της 6-φωσφορικής γλυκόζης.

Έτσι, αυτά, τα βακτήρια, ζυμώνουν τις εξόζες μέσω μιας οδού φωσφοκετολάσης, η οποία είναι γνωστή ως ”bifid shunt”, όπου, τα τελικά προϊόντα είναι το οξικό οξύ, και το γαλακτικό οξύ σε μια αναλογία 3:2.

Το βασικό ένζυμο στην ”bifid shunt”, είναι η φωσφοκετολάση της 6-φωσφορικής φρουκτόζης (F6PPK), η οποία μετατρέπει τη 6-φωσφορική φρουκτόζη,

α) σε ακετυλο 1-φωσφορικό (acetyl 1-phosphate), και σε,

β)  4-φωσφορική ερυθρόζη (erithrose 4-phosphate)

Τελικά, σχηματίζονται 5 γραμμομόρια ΑΤΡ ανά 1 γραμμομόριο λακτόζης.

Γαλακτική Ζύμωση στα γαλακτοκομικά προϊόντα – Ο ρόλος της παραγωγής του γαλακτικού οξέος

Η παραγωγή γαλακτικού οξέος, και το ξίνισμα του γάλακτος, αποτελεί, χιλιάδες χρόνια, τώρα, την βασική αιτία διατήρησης και συντήρησης των γαλακτοκομικών προϊόντων.

Η γαλακτική ζύμωση είναι η κύρια ζύμωση, πάνω στην οποία βασίζεται η παρασκευή τυριών και οξεογαλάτων.

Δείτε περισσότερα:

Multi-Product Lactic Acid Bacteria Fermentations: A Review. Mora-Villalobos, J.A.; Montero-Zamora, J.; Barboza, N.; Rojas-Garbanzo, C.; Usaga, J.; Redondo-Solano, M.; Schroedter, L.; Olszewska-Widdrat, A.; López-Gómez, J.P. Fermentation 2020, 6, 23.

Direct lactic acid fermentation: focus on simultaneous saccharification and lactic acid production. R.P. John, G.S. Anisha, K.M. Nampoothiri, A. Pandey. Biotechnol. Adv. 27 (2009) 145–152.

Lactic acid properties, applications and production: a review. F.A.C. Martinez, E.M. Balciunas, J.M. Salgado, J.M.D. Gonzalez, A. Converti, R.P. de Souza Oliveira. Trends Food Sci. Technol. 30 (2013) 70–83.

Recent advances in lactic acid production by microbial fermentation processes. M.A. Abdel-Rahman, Y. Tashiro, K. Sonomoto, , Biotechnol. Adv. 31 (2013). 877–902.