Home Ζυμώσεις στο Γάλα Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση η...

Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει

63
0
πρωτοσέλιδο - Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει

Ποιά είναι η ζύμωση του μυρμηκικού οξέος? Ποιοί μικροοργανισμοί λαβαίνουν μέρος στην ζύμωση του μυρμηκικού οξέος? Ποιός είναι ο ρόλος, αυτής, της ζύμωσης στην παραγωγή των γαλακτοκομικών προϊόντων?

Η ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση του μυρμηκικού οξέος πραγματοποιείται από τα εντεροβακτήρια

Η ζύμωση, των διαφόρων οξέων (mixed acid fermentation), ή ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος, αναφέρεται στην παραγωγή διαφόρων οξέων, μέσω ζύμωσης, της λακτόζης, του γάλακτος.

Είναι η 7η ζύμωση, η οποία, εμάς, μάς ενδιαφέρει.

Δείτε: Μάθε ποιά είναι τα 7 είδη ζύμωσης στα γαλακτοκομικά

Η ζύμωση, αυτή, εμπλέκει τα διάφορα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στην οικογένεια των Enterobacteriaceae.

Παρόλα αυτά, ορισμένοι αναερόβιοι μύκητες (fungi), έχουν αναφερθεί ότι, εμπλέκονται στην ζύμωση, αυτή.

Το γάλα αποτελεί ένα μέσο, το οποίο, γενικά, προσφέρεται για την ανάπτυξη των μικροοργανισμών. Ποιών μικροοργανισμών? Εμείς θα πρέπει να γνωρίζουμε το κάθε είδος, των ζυμώσεων, το οποίο σχετίζεται, με την παρασκευή του κάθε γαλακτοκομικού προϊόντος.

Συγκεκριμένα, στην ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος, λαβαίνουν μέρος βακτήρια, τα οποία ανήκουν,

— στο γένος Citrobacter,

— στο γένος Escherichia,

— στο γένος Proteus,

Δείτε το σχήμα και την κατανομή των οπών σε αυτό το τυρί. Ποιά είναι η αιτία δημιουργίας αυτών των οπών? Εμείς, άραγε, μπορούμε να αξιολογήσουμε ένα τυρί?

— στο γένος Salmonella,

— στο γένος Shigella,

— στο γένος Yersinia,

— στο γένος Vibrio,

αλλά, επίσης, στην ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος, λαβαίνουν μέρος και βακτήρια, τα οποία ανήκουν σε ορισμένα είδη του γένους Aeromonas.

Ποιά χαρακτηριστικά έχει η ζύμωση του μυρμηκικού οξέος?

Τα βακτήρια, αυτά, μπορούν να επιτελέσουν την ζύμωση τόσο αερόβια, όσο και αναερόβια.

Σχήμα 1. Υπό αναερόβιες συνθήκες, διάφορα βακτήρια τα οποία ανήκουν στην οικογένεια των Enterobacteriaceae διασπούν το πυρουβικό οξύ (pyruvic acid) / ανιόν πυρουβικού οξέος (pyruvate) σε α) ακετυλοσυνένζυμοΑ (acetyl- CoA) και σε β) μυρμηκικό οξύ (formic acid)/ανιόν μυρμηκικού οξέος (formate).CoASH: Συνένζυμο Α.

Αυτή, η ζύμωση αναφέρεται, συχνά, και ως ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος, διότι το οξύ, αυτό, σχηματίζεται ως ένα χαρακτηριστικό ενδιάμεσο προϊόν.

Τα τελικά προϊόντα, της ζύμωσης, του μυρμηκικού οξέος, περιλαμβάνουν το γαλακτικό οξύ, το οξικό οξύ, το ηλεκτρικό οξύ (Succinic Acid), το μυρμηκικό οξύ, το μηλικό οξύ (malic acid), το φουμαρικό οξύ, την αιθανόλη, την ακετοΐνη, την βουτανοδιόλη και τα αέρια Η2 και CO2.

Τα είδη, αλλά και τα στελέχη (strains), των εντεροβακτηρίων, τα οποία εμπλέκονται θα καθορίσουν, τόσο το είδος, όσο και την αναλογία των παραγόμενων τελικών προϊόντων.

Για παράδειγμα, τα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο είδος Escherichia coli παράγουν 2 με 3 φορές, περισσότερο γαλακτικό οξύ, ηλεκτρικό οξύ και οξικό οξύ, από τα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο είδος Enterobacter aerogenes.

Οι συνθήκες της ζύμωσης, (παρουσία του οξυγόνου, τιμή του pH, στάδιο της καμπύλης ανάπτυξης, κ.α.) θα επηρεάσουν, επίσης, το είδος, όσο και την αναλογία των παραγόμενων τελικών προϊόντων.

Γλυκόλυση
Σχήμα 2. Στη συνέχεια, το παραγόμενο μυρμηκικό οξύ μπορεί να διασπασθεί σε CO2 και Η2.

Αρχικά, λαβαίνει χώρα η διεργασία της Γλυκόλυσης.

Δηλαδή, οι μικροοργανισμοί διασπούν τα σάκχαρα, του γάλακτος.

Ως αποτέλεσμα της διεργασίας της γλυκόλυσης δημιουργείται το πυρουβικό (pyruvate) / πυροσταφιλικό (pyruvic) οξύ (Σχήμα 1).

Από το σημείο, αυτό, αρχίζουν οι διαφοροποιήσεις.

Με βάση, τα προϊόντα της ζύμωσης, τα εντεροβακτήρια μπορούν να χωριστούν σε δύο κατηγορίες.

Τα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στην οικογένεια των Enterobacteriaceae διαφοροποιούνται μεταξύ τους αναφορικά με

–1. εκείνα τα είδη τα οποία λαβαίνουν μέρος στην ζύμωση του μυρμηκικού οξέος, (για παράδειγμα τα είδη του γένους Escherichia, τα είδη του γένους Salmonella, και τα είδη του γένους Shigella), (Σχήμα 3).

Αυτά τα είδη ονομάζονται και mixed acid fermenters.

–2. εκείνα τα είδη τα οποία λαβαίνουν μέρος στην ζύμωση της 2,3-βουτανοδιόλης (για παράδειγμα τα είδη του γένους Klebsiella, τα είδη του γένους Serratia, και τα είδη του γένους Enterobacter).

Αυτά τα είδη ονομάζονται και 2,3-butanediol fermenters.

Κατηγορία 1η – Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος από τα Εντεροβακτήρια τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Escherichia coli

Τα εντεροβακτήρια, τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Escherichia coli, χαρακτηρίζονται, από το γεγονός ότι, δεν μπορούν να παράξουν ακετοΐνη και βουτανοδιόλη, από την διάσπαση του πυρουβικού (pyruvate) / πυροσταφιλικού (pyruvic) οξέος.

Σχήμα 3. Η ζύμωση των σακχάρων από τα Εντεροβακτήρια μπορεί να οδηγήσει στον σχηματισμό διαφόρων οξέων. Αυτό είναι το μονοπάτι μεταβολισμού των σακχάρων από τα Εντεροβακτήρια τα οποία δεν ανήκουν στους 2,3-butanediol fermenters. Τα εντεροβακτήρια αυτής της κατηγορίας (Escherichia coli) διασπούν το φωσφοενολοπυρουβικό οξύ και το πυρουβικό οξύ. Αυτή η αποικοδόμηση μπορεί να οδηγήσει στον σχηματισμό διαφόρων προϊόντων (οξαλοοξικό οξύ, φουμαρικό οξύ, μηλικό οξύ, ηλεκτρικό οξύ, γαλακτικό οξύ, οξικό οξύ, αιθανόλη) καθώς και στον σχηματισμό του μυρμηκικού οξέος.Το παραγόμενο μυρμηκικό οξύ μπορεί να διασπασθεί σε CO2 και Η2.Με πράσινο χρώμα παρουσιάζονται τα διάφορα ένζυμα τα οποία καταλύουν τις εκάστοτε αντιδράσεις. α-ALS, α-acetolactate synthase; α-ALD, α-acetolactate decarboxylase; ACK, acetate kinase; ADH, acetaldehyde dehydrogenase/alcohol dehydrogenase; FHL, formate hydrogen lyasecomplex; FRD, fumarate reductase; FUM, fumarase; LDH, lactate dehydrogenase; MDH, malate dehydrogenase; PFL, pyruvate formate lyase; PPC, phosphoenolpyruvate carboxylase; PTA, phosphate acetyltransferase; PYK, pyruvate kinase

Τα εντεροβακτήρια, αυτά, μπορούν να ακολουθήσουν δύο μεταβολικές οδούς.

1ο μεταβολικό μονοπάτι της ζύμωσης του μυρμηκικού οξέος από τα εντεροβακτήρια του είδους Escherichia coli
1ο Στάδιο της αντίδρασης

Τα εντεροβακτήρια, διασπούν το πυρουβικό οξύ, (σε αναερόβιες συνθήκες), και παράγουν, α) το ακετυλοσυνένζυμοΑ (acetyl- CoA), και β) το μυρμηκικό οξύ (Σχήμα 3).

2ο Στάδιο της αντίδρασης

Στη συνέχεια, το παραγόμενο μυρμηκικό οξύ μπορεί να διασπασθεί στα αέρια Η2 και CO2 (Σχήμα 2).

2ο μεταβολικό μονοπάτι της ζύμωσης του μυρμηκικού οξέος από τα εντεροβακτήρια του είδους Escherichia coli
Σχήμα 4. Το 1ο στάδιο σχηματισμού της ακετοΐνης, αρχικά, και της βουτανοδιόλης, αργότερα, πραγματοποιείται με την παραγωγή του α-ακετογαλακτικού οξέος (επάνω αριστερά). Τα πυρουβικό οξύ παρουσία της ”active” ακεταλδεΰδης αποκαρβοξυλιώνεται. Mε την βοήθεια του ενζύμου acetohydroxyacid synthase σχηματίζεται α-ακετογαλακτικό οξύ. Η ακεταλδεΰδη έχει ήδη παραχθεί από το πυρουβικό οξύ όπως περιγράφεται στο Σχήμα 3. Στην περίπτωση αυτή οι μικροοργανισμοί διαθέτουν τα κατάλληλα ένζυμα. Αυτά τα ένζυμα εμφανίζονται με το κόκκινο χρώμα. Μέσω του ακετυλοσυνενζύμου Α μπορούν να παραχθούν πολλά προϊόντα. Το ένζυμο, αυτό, αρχικά μετατρέπεται σε ακετυλοφωσφωρικό (acetyl phosphate). Στη συνέχεια, μέσω μιας μεταβολικής οδού, μπορεί  να παραχθεί το οξικό οξύ. Μέσω, μιας άλλης μεταβολικής οδού, μπορεί να παραχθεί ακεταλδεΰδη. Αυτή, η ακεταλδεΰδη μπορεί, στη συνέχεια, να αναχθεί σε αιθανόλη.

Τα εντεροβακτήρια, διασπούν το πυρουβικό οξύ, και παράγουν, α)  ακεταλδεΰδη, και β) μυρμηκικό οξύ (Σχήμα 3).

Στη συνέχεια, το παραγόμενο μυρμηκικό οξύ μπορεί να διασπασθεί στα αέρια Η2 και CO2 (Σχήμα 2).

Η ακεταλδεΰδη μπορεί να αναχθεί σε αιθανόλη.

Κατηγορία 2η – Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος από τα Εντεροβακτήρια τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Enterobacter aerogenes

Τα εντεροβακτήρια, τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Enterobacter aerogenes, μπορούν να παράξουν την ακετοΐνη και την βουτανοδιόλη, από το πυρουβικό οξύ, μέσω της μεταβολικής οδού του α-ακετογαλακτικού οξέος (α-acetolactate).

Αυτό το μεταβολικό μονοπάτι μπορεί να συντελεσθεί σε δύο ή σε τρία στάδια.

1ο στάδιο για τον σχηματισμό ακετοΐνης και βουτανοδιόλης

Αρχικά, δύο μόρια πυρουβικού οξέος μετατρέπονται σε α-ακετογαλακτικό οξύ (α-acetolactate).

Αυτή η αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο οξυγαλακτική συνθετάση [ α-acetolactate synthase (α-ALS)].

2ο στάδιο για τον σχηματισμό ακετοΐνης και βουτανοδιόλης

Στη συνέχεια, το α-ακετογαλακτικό οξύ αποκαρβοξυλιώνεται προς ακετοΐνη (acetoin) από το ένζυμο α-οξυγαλακτική αποκαρβοξυλάση [α-acetolactate decarboxylase (α-ALD)].

3ο στάδιο για τον σχηματισμό ακετοΐνης και βουτανοδιόλης

Στο τελευταίο στάδιο, η ακετοΐνη ανάγεται προς 2,3-βουτανοδιόλη (2,3-butanediol) μέσω του ενζύμου του ενζύμου αφυδρογονάση της 2,3-βουτανοδιόλης, (2,3-butanediol dehydrogenase).

Σχήμα 5. Με ποιό τρόπο μπορούν να μεταβολισθούν τα σάκχαρα κατά την ζύμωση του μυρμηκικού οξέος. Κάτω αριστερά: Κατηγορία 1η – Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος από τα Εντεροβακτήρια τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Escherichia coli. Επάνω δεξιά: Κατηγορία 2η – Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος από τα Εντεροβακτήρια τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Enterobacter aerogenes. Η ακετοΐνη παράγεται όταν, το α-ακετογαλακτικό οξύ αποκαρβοξυλιώνεται με την βοήθεια του ενζύμου ακετογολακτική αποκαρβοξυλάση (acetolactate decarboxylase). Η ακετοΐνη ανάγεται, με την βοήθεια του ενζύμου αφυδρογονάση της βουτανοδιόλης, (butanediol dehydrogenase), σε 2,3-βουτανοδιόλη.
Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος – Δημιουργία διαφόρων προϊόντων ζύμωσης

Είδαμε ότι οι μικροοργανισμοί, (οι οποίοι ανήκουν σε εκείνα τα είδη τα οποία είναι γνωστά και ως mixed acid fermenters), ζυμώνουν τα σάκχαρα και παράγουν αιθανόλη, καθώς και μια σειρά οργανικών οξέων όπως είναι το γαλακτικό οξύ, το ηλεκτρικό οξύ, το οξικό οξύ, και το μυρμηκικό οξύ.

Το μυρμηκικό οξύ μπορεί να αποικοδομηθεί περαιτέρω προς H2 και CO2 μέσω του ενζύμου [formate hydrogen lyase (FHL)].

Αυτού του είδους το μεταβολικό μονοπάτι οδηγεί σε μια ταχεία αύξηση της οξύτητας του περιβάλλοντος χώρου ζύμωσης.

Από την άλλη μεριά, οι μικροοργανισμοί, (οι οποίοι ανήκουν σε εκείνα τα είδη τα οποία είναι γνωστά και ως 2,3-butanediol fermenters), ακολουθούν αυτό το μεταβολικό μονοπάτι μόνον κατά την πρώτη φάση του σταδίου ανάπτυξης (growth phase).

Στη συνέχεια, κατά το τέλος του σταδίου της εκθετικής ανάπτυξης (exponential phase), αυτοί, οι μικροοργανισμοί (δηλαδή οι 2,3-butanediol fermenters) ακολουθούν ένα διαφορετικό μεταβολικό μονοπάτι όπου το πυρουβικό οξύ μετατρέπεται σε ακετοΐνη ή σε 2,3-βουτανοδιόλη.

Με τον τρόπο αυτό, προλαμβάνεται μια αύξηση της οξύτητας του περιβάλλοντος χώρου ζύμωσης.

Ποιός είναι ο ρόλος της ζύμωσης των διαφόρων οξέων ή της ζύμωσης του μυρμηκικού οξέος στην παραγωγή γαλακτοκομικών προϊόντων?

Η ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος είναι ανεπιθύμητη στην παραγωγή γαλακτοκομικών προϊόντων.

Τόσο, τα βακτήρια του είδους Escherichia coli (κολοβακτηρίδια – coliforms), όσο και τα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο είδος Enterobacter aerogenes προκαλούν φουσκώματα στα τυριά, και δυσάρεστο flavor στο γάλα.

Δείτε: Όταν οι οπές είναι πρόβλημα! Πρώιμο φούσκωμα σε τυριά άλμης

Δείτε περισσότερα:

Microbial Fermentation and Its Role in Quality Improvement of Fermented Foods. Sharma, Ranjana & Garg, Prakrati & Kumar, Pradeep & Bhatia, Shashi & Kulshrestha, S.. (2020). Fermentation. 6.

Mechanisms for hydrogen production by different bacteria during mixed-acid and photo-fermentation and perspectives of hydrogen production biotechnology. Trchounian, A. (2013) Crit. Rev. Biotechnol. Mar; 35(1):103-13. 

Metabolic engineering of Escherichia coli for production of mixed-acid fermentation end products. Förster, Andreas H. & Johannes Gescher (2014). Frontiers in Bioengineering and Biotechnology. 2: 506–508

Fermentation Microbiology and Biotechnology. Baghaei-Yazdi, Namdar. (2011). In: Fermentation Microbiology and Biotechnology. Publisher: CRC PressEditors: E. M. T. El-Mansi, C. F. A. Bryce, Arnold L. Demain, A.R. Allman

Previous articleΜικροοργανισμοί εκκινητές και μικροοργανισμοί μη εκκινητές στα γαλακτοκομικά προϊόντα
Next articleΤί θα πρέπει να ξέρω για τον ζυμομύκητα Saccharomyces cerevisiae και για τον ζυμομύκητα Saccharomyces pastorianus?

LEAVE A REPLY

Please enter your comment!
Please enter your name here